男女、雌雄、公母、阴阳:为何生物的性别碰巧就只有两种呢?

作者: 分类: P曼生活 发布于:2020-07-25 524次浏览 43条评论

「凡是研究有性生殖、又实事求是的生物学家,都不会浪费时间去钻研诸如:『如果生物有三个或多个性别的话,会有什幺后果?』这类的问题。但是如果不这样做,那他又要如何才能了解,为何生物的性别碰巧就只有两种呢?」这是演化遗传学教父费雪(Ronald A. Fisher),说过的一句话。而这个问题,至今仍未能解决。

其实从理论上来讲,两种性别应该是最糟糕的组合了。想想看,如果世界上只有一种性别,那我们就可以跟任何人配对。我们选择伴侣成功的机会,就增加了一倍,如此一来,万事都将简单多了。而如果我们真的需要超过一种性别的话,那幺不管三种还是四种性别,应该都比两种要好。假设只能跟不同性别的人配对,那前两者至少可以跟种种群中三分之二或是四分之三的人配对,而不会被局限在只能跟一半的人配对。当然,配对还是要有两个人,但是,其实并没有什幺明显的理由,规定另一个伴侣不能是同性的、多种性别的,甚或是雌雄同体的。

说到雌雄同体,这种生物在执行上面所遇到的困难,或许点出了一部分问题,那就是雌雄同体的生物,任何一方都不愿意承担做「雌性」的代价。像扁虫,在交配的时候,会使尽全力让自己不被受精。牠们会用阴茎做近距离肉搏战。胜者的精子,洒在败者撕裂的伤口上。这是活生生的大自然,但是作为论证的话,则是一个套套逻辑,因为它把雌性有比较高的生物代价这件事,视为理所当然。

可是为何会如此呢?生物学上,雌性跟雄性的差别到底在哪里呢?其实这两者的差异极大,但是跟缺X或Y染色体,甚或是卵子跟精子,都一点关係也没有。即使是单细胞真核生物,也有两种性别(或至少两种交配型),像是某些藻类跟真菌。它们雌雄的配子非常的小,外观上看起来也几无差异,但其实它们差异之大,就像你我是不同人一样。

两种性别差异最大的地方之一,在于线粒体的继承。两种性别中,只有一种会把线粒体传给下一代,另一种则不会,不管是人类,还是单胞藻(Chlamydomonas)都一样。我们所有的线粒体都来自母亲,每一个卵子里面,都有约十万个线粒体。即使单胞藻所产生两种配子,长得几乎一模一样(我们称为同型配子,isogamete),也只有一个可以把线粒体传下去;另一个只能屈辱地让自己的线粒体,在细胞内被吃光光。正确地来说,其实是线粒体的DNA会被吃光,因此问题似乎来自线粒体的基因,而不是它的外表结构。

所以现在情况变得很特别。如前所述,线粒体似乎会煽动有性生殖,但是结果却不是让自己在细胞间散布,反而是让一半的线粒体被吃掉。为什幺会这样呢?

最有可能的解释,就是因为自私的线粒体彼此发生冲突。在基因完全一样的细胞之间,没有竞争可言。这就是为何我们身体的细胞可以如此温驯,它们可以紧密合作,建造我们的身体。每个人的细胞,基因组成都一模一样,所以可以称为一团巨大的克隆(clone)。基因不同的细胞,就会彼此互相竞争,所以突变的细胞(基因改变了)就会变成癌细胞;线粒体也是一样,基因不同的线粒体,如果混在同一颗细胞里面的话,就会产生竞争。

不管是细胞或是线粒体,繁殖最快的会占优势,即使后果是造成宿主的死亡,它们也不管;这就像是线粒体的癌症。会这样发展,是因为细胞都是各凭本事自我複製的个体,而如果可以的话,它们随时都想生长跟分裂。法国的诺贝尔奖得主贾柯(François Jacob)曾说过:每一个细胞的梦想,都是变成两颗细胞。让人惊讶的,并不是它们随时都在分裂,而是它们竟然可以被限制这幺久,久到足够形成人体。所以,把两群不同的线粒体混在同一个细胞里,根本是自找麻烦。

几十年以前,就有人提出这样的假设了,其中还不乏许多最伟大的演化生物学家,像是汉米尔顿(William D. Hamilton),也支持这样的论点。但是这个论点也遭到许多挑战。首先,在某些例外中,线粒体确实会被混在一起,而结果并非总是以悲剧收场。再者,还有实际上的问题。假设有一个线粒体发生突变,获得了生长上的优势,这个突变者就会长得比其他线粒体都快。后果呢?要嘛这个突变是致命的,那线粒体就会带着宿主细胞一起死亡,要嘛不那幺致命,这个突变者就会散布到全种种群。

如果想要从基因上面,去阻止这个突变线粒体的传播(比如细胞核里的基因发生改变,可以阻止线粒体混合),那这种改变最好早点出现,才能在突变线粒体散布时阻止它们。如果碰巧所需的基因没有即时出现,那就惨了。一旦突变者已经在种种群中散布到稳固的地步,那不管做什幺都来不及了。但是演化是盲目而且没有先见之明的,它无法预见下一次线粒体突变,何时会出现。

此外还有第三点,让我怀疑或许快速生长的线粒体,并没有那幺糟。线粒体所保存的基因,实在是少之又少,为何会如此呢?我们有许许多多的解释,其中之一,就是为了要让线粒体可以快速生长。这意思也就是说,在历史上,应该已经出现过好几次突变,加速线粒体複製的速度。但是它们并没有在有性生殖的演化中被剔除。

因为这些原因,所以我在上一本书中,提出了一些新的论点:或许真正的原因,在于线粒体基因,必须要适应细胞核的基因。在下一章中,我会谈的比较详细;在这里,我们只要先记住一点就好:要让呼吸作用运作顺畅,线粒体里的基因跟细胞核里的基因,必须密切合作。这两个基因体,任何一个发生突变的话,都会影响到细胞的适应性。所以我认为,线粒体的单亲遗传,也就是说只有一种性别可以把线粒体传下去的原因,就是为了要改善这两个基因体之间的「互相适应」(coadaptation)。

虽然我觉得这个假设非常合理,不过如果没有优秀的数学家哈吉瓦西露参与的话,这故事可能就会停在这里。哈吉瓦西露是我跟波明安可夫斯基共同指导的博士班学生,除了对数学以外,她对生物学也愈来愈感兴趣。

哈吉瓦西露的研究指出,单亲遗传确实可以让线粒体与细胞核两个基因体,互相适应得更好。原理其实很简单,跟抽样的效应有关,而最终的结果则是增加种种群里的变异性。我来说明一下:假设我们有一个细胞,里面有一百个线粒体,每个线粒体的基因都不太一样。现在从里面抽样出一个线粒体,把它送进另一个空白的细胞里面,让它自我複製一百次。现在这个新的细胞里,有一百个线粒体,除了少数的突变以外,其他的都一模一样。这些线粒体都是所谓的「克隆」。

现在重複这製个步骤,直到把一百个线粒体,都分别送进一百个新细胞为止。现在这一百个新细胞里,都有不同的线粒体,有一些很优秀,有一些很糟,这样就增加了细胞之间的歧异度(variance)。反过来讲,如果我们只是把原来的细胞複製一百次,那结果就是,每一个子细胞,都跟母细胞有一样的混合线粒体。在天择的眼中,这些细胞根本一模一样,看不出有什幺差异。但是藉着抽样跟克隆,我们却可以产生一群不同的细胞,其中有些比母细胞好,有些比较差。

这个例子当然比较极端,不过却很能显示单亲遗传的特色。单亲遗传只会从双亲其中之一,抽样出一些线粒体,放入受精卵中,这样就可以增加线粒体的多样性。天择可以辨识出这样的差异,然后剔除比较不适合的细胞,留下适合的细胞。如此一来,种种群的适应性才能够一代又一代改进。有趣的是,这种机制的原理与好处,跟有性生殖本身一模一样,只不过有性生殖增加的是核基因的歧异度,而两种性别,则可以增加不同细胞间线粒体的歧异度。就是这幺简单。至少我们本来是这样觉得。

书籍介绍

本文摘录自《生命之源:能量、演化与複杂生命的起源》,猫头鹰出版

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作者:尼克・连恩(Nick Lane)

从几万英呎的高空到深不见底的深海海沟,我们的地球到处都充斥着生命。然而,生物学的核心却是一个亘古难解的问题:複杂生命哪里来?或者,换句话说,生命最初又是如何开始的。大师级生化学家尼克连恩则在本书中针对此问题提出解答。

尼克连恩认为答案在于「能量」:地球上所有生命的代谢与存活皆需要耗费相当高能的能量。连恩以进化论为基础,结合了前沿研究当中能量转换与细胞生物学的关係,从中讨论生命的起源到多细胞生物的出现,并提供一个严谨的论证,同时加深我们对于「活着」与「死亡」在生物意义上的见解。

男女、雌雄、公母、阴阳:为何生物的性别碰巧就只有两种呢? Photo Credit: 猫头鹰出版

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